Слизевики — своеобразные амебоидные протисты, освоившие наземный образ жизни и способные к образованию сложно устроенных плодовых тел. Классификация крупнейшей группы слизевиков, миксомицетов, длительное время опиралась на морфологию плодовых тел. В свежем номере журнала Phytotaxa опубликована первая детальная классификация миксомицетов, основанная на молекулярно-филогенетических данных, в которой не только предложен ряд новых порядков и семейств, но и использованы морфологические критерии разграничения таксонов, ранее не принимавшиеся во внимание.
// elementy.ru
Ученые и обыватели многие века принимали спороносные структуры слизевиков за плодовые тела грибов. Ситуация изменилась в 1820-е годы, после того, как выдающийся миколог Элиас Магнус Фриз забыл в лесу свою шляпу-цилиндр, в которую он для сохранности положил незрелое плодовое тело слизевика. Вернувшись за шляпой вечером, Фриз обнаружил, что странный гриб... выполз на поля цилиндра, где, наконец, замер и созрел. То, что казалось плодовым телом скрытой в толще земли грибницы, было спороношением гигантского подвижного существа! Когда же Антон де Бари в 1858 году прорастил в лаборатории споры слизевика и обнаружил, что из них выползают крохотные амебы, стало ясно, что слизевики имеют не больше отношения к грибам, чем киты к рыбам.
Плодовые тела слизевиков могут формироваться двумя различными способами. Путь агрегации предполагает, что свободные клетки, напоминающие обычных амеб, собираются в тесные группы, так называемые псевдоплазмодии (рис. 2, а, б). Зрелый псевдоплазмодий ведет себя как единый многоклеточный организм: поддерживает постоянную форму, целенаправленно перемещается по субстрату, и в конце концов, в результате довольно сложного «эмбриогенеза», формирует конструкцию типа «шарик на ножке» — собственно плодовое тело. Псевдоплазмодии и плодовые тела не развиваются из одной клетки-предшественницы, как тела многоклеточных организмов, а являются временными объединениями генетически разнокачественных особей. При этом, в ходе онтогенеза плодовых тел некоторые амебы могут целенаправленно приноситься в жертву, поскольку ножка, состоящая из мертвых клеток, прочнее, чем «живая». Такая стратегия — американский биолог Джеймс Кавендер (James Cavender) в шутку назвал ее «коммунистической» — сближает ее обладателей с истинно многоклеточными организмами. Слизевики, которым свойственна агрегация и псевдоплазмодии, традиционно называют клеточными.
Второй путь развития, плазмодиация, позволяет получить сложно устроенное плодовое тело из одной-единственной микроскопической амебы. Правда, для этого ей приходится стать макроскопической, разрастаясь, но не делясь. В результате образуется плазмодий (рис. 2, в, г), гигантская многоядерная аме**, которая может покрывать площадь до 1 м2, быть до 5 м в длину и весить до 20 кг (у слизевика Brefeldia maxima). Большинство плазмодиев, конечно, не столь огромны, но достаточно крупны, чтобы в Латинской Америке их употребляли в пищу. При этом плазмодий является типичной эукариотической клеткой, имеющей, правда, миллионы ядер, исключительно мощный цитоскелет и сложную систему циркуляции цитоплазмы. Достигнув определенных размеров, плазмодий переходит к формированию плодовых тел. Будучи одноклеточным, он не может пожертвовать частью клеток для построения вспомогательных структур. Поэтому все компоненты плодового тела, кроме спор, образуются из отложений полисахаридов (в основном — β-1,4-галактозаминогликана, см. гликозаминогликаны), которые накапливаются на поверхности плазмодия или внутри цистерн его эндоплазматической сети. У некоторых видов небольшое количество спороподобных клеток может остаться в ножке, но это скорее случайность, чем целенаправленная стратегия. Слизевики, которым свойственна плазмодиация, обычно называют плазмодиальными.
Как видим, стратегии агрегации и плазмодиации имеют между собой мало общего. Поэтому биологи давно предполагали, что клеточные и плазмодиальные слизевики неродственны друг другу. В 1970-е годы выяснилось еще одно обстоятельство: стратегия клеточных слизевиков возникала в ходе эволюции неоднократно, у самых разных организмов (L. S. Olive, 1970. The Mycetozoa: a revised classification). Сегодня мы знаем, что этот экстравагантный путь развития практикуют минимум шесть неродственных групп.
Наконец, агрегация с образованием плодовых тел широко распространена у миксобактерий — прокариотов из отдела Proteobacteria. Подвижные «псевдоплазмодии» этих организмов, так называемые швармы, способны лизировать и поедать других бактерий. Однако миксобактерии не способны к фагоцитозу, что исключает их из перечня «классических» слизевиков.
Ранние физаровые (ими теперь считается семейство лампродермовые) обитали в почвах и плодоносили преимущественно весной, сразу после таянья снега. Для образования плодовых тел их плазмодиям требовалось выбраться на освещенную поверхность земли и, желательно, забраться на кончик листа злака или ветку кустарника. Такая повышенная подвижность потребовала активизации актин-миозинового цитоскелета, для функционирования которого необходимы ионы кальция. Такова одна из возможных причин того, что высшие физаровые (семейства дидимиевых и собственно физаровых) стали накапливать в плодовых телах огромные количества извести. Толщина известковой корки, покрывающей 5–50-сантиметровое плодовое тело фулиго гнилостного (Fuligo septica, рис. 6), может достигать нескольких миллиметров.
Возможно, что-то похожее на них было и первыми многоклеточными - причём прокариотными!!!
В Габоне в породах возрастом 2,1 млрд лет обнаружились структуры, которые можно интерпретировать как следы движения многоклеточного существа. Оно было покрыто клейким полисахаридным веществом и по морфологии и характеру движения напоминало современных миксомицетов. Возможно, кислородный пик 2 млрд лет назад вызвал бурное развитие жизни, что привело к появлению каких-то многоклеточных форм за 300 млн лет до эукариотической клетки.
// elementy.ru